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Jan 27, 2024

Die mikrosporidische Polarröhre: Ursprung, Struktur, Zusammensetzung, Funktion und Anwendung

Parasites & Vectors Band 16, Artikelnummer: 305 (2023) Diesen Artikel zitieren Metrikdetails Mikrosporidien sind eine Klasse obligat intrazellulärer parasitärer einzelliger Eukaryoten, die eine Vielzahl infizieren

Parasites & Vectors Band 16, Artikelnummer: 305 (2023) Diesen Artikel zitieren

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Mikrosporidien sind eine Klasse obligat intrazellulärer parasitärer einzelliger Eukaryoten, die eine Vielzahl von Wirten, sogar Menschen, infizieren. Obwohl sich verschiedene Arten von Mikrosporidien im Wirtsbereich und in der Spezifität unterscheiden, teilen sie alle ein ähnliches Infektionsorganell, die Polröhre, die bei reifen Sporen auch als Polfilament definiert wird. Als Reaktion auf die entsprechende Umweltstimulation keimt die Spore mit umgestülptem Polfilament und bildet eine hohle Polröhre. Anschließend wird die infektiöse Ladung über die Polröhre in die Wirtszellen transportiert. Daher spielt die Polröhre eine Schlüsselrolle bei der Infektion mit Mikrosporidien. Hier untersuchen wir den Ursprung, die Struktur, die Zusammensetzung, die Funktion und die Anwendung der mikrosporidischen Polarröhre und konzentrieren uns dabei auf den Ursprung des Polarfilaments, die strukturellen Unterschiede zwischen dem Polarfilament und der Polarröhre sowie die Eigenschaften der Polarröhrenproteine. Der Vergleich der dreidimensionalen Struktur von PTP6-homologen Proteinen liefert neue Erkenntnisse für das Screening weiterer neuartiger Polarröhrenproteine ​​mit geringer Sequenzähnlichkeit in Mikrosporidien. Darüber hinaus wird die Interaktion der Polröhre mit der Sporenwand und dem Wirt zusammengefasst, um den Infektionsmechanismus von Mikrosporidien besser zu verstehen. Aufgrund der Spezifität der Polarröhrenproteine ​​werden sie auch als Ziel bei der Diagnose und Prävention von Mikrosporidiose eingesetzt. Mit den vorliegenden Erkenntnissen schlagen wir eine zukünftige Studie über die Polröhre von Mikrosporidien vor.

Mikrosporidien sind eine Klasse obligat intrazellulärer parasitärer einzelliger Eukaryoten. Mitte des 19. Jahrhunderts wurde Nosema bombycis erstmals als Erreger der schweren Pébrine-Krankheit bei Seidenraupen identifiziert [1]. Ursprünglich wurden Mikrosporidien als Protisten klassifiziert [2]. Mit der phylogenetischen Analyse des konservierten Gens (α-Tubulin, β-Tubulin, RNA-Polymerase II, Hitzeschockprotein 70) haben Daten bestätigt, dass Mikrosporidien eine Klade oder Schwestergruppe von Pilzen sind [3,4,5,6,7 ,8,9,10,11,12,13].

Mikrosporidien haben ein breites Wirtsspektrum, darunter Wirbellose, Wirbeltiere und sogar Menschen [14]. Berichten zufolge ist etwa die Hälfte aller Tierstämme mit Mikrosporidien infiziert [15]. Das breite Wirtsspektrum ermöglicht es Mikrosporidien, mehr Überlebensressourcen und -möglichkeiten zu erhalten [16,17,18]. Mehr als 200 Gattungen und 1700 Arten von Mikrosporidien wurden identifiziert, von denen 17 bekanntermaßen Menschen infizieren, darunter Anncaliia connori, Anncaliia algerae, Anncaliia vesicularum, Enterocytozoon bieneusi, Encephalitozoon cuniculi, Encephalitozoon hellem, Encephalitozoon intestinalis, Pleistophora sp., Pleistophora ronneafiei , Trachipleistophora anthropophthera, Trachipleistophora hominis, Tubulinosema acridophagus, Vittaforma corneae, Nosema ocularum, Endoreticulatus sp., Microsporidium africanum und Microsporidium ceylonensis [19,20,21,22,23,24,25]. Obwohl im Allgemeinen davon ausgegangen wurde, dass immungeschwächte Patienten durch humaninfizierende Mikrosporidien infiziert werden, wurde inzwischen auch über sie bei immunkompetenten Personen berichtet [23, 26, 27, 28].

Mikrosporidien unterscheiden sich im Wirtsspektrum und in der Wirtsspezifität; Sie alle verfügen jedoch über ein einzigartiges Infektionsorganell, die Polröhre, die in reifen Sporen auch als Polfilament bezeichnet wird. Als Reaktion auf die entsprechende Stimulation durch die Umgebung keimt die Spore mit umgestülptem Polfilament, wie ein umgedrehter Finger eines Handschuhs, und bildet eine hohle Polröhre [29, 30]. Der Ausstoßvorgang des Polarfilaments ist so schnell, dass Encephalitozoon-Arten weniger als 500 ms für das Abfeuern des Polarfilaments und den Durchgang der infektiösen Fracht durch die Polarröhre benötigen, während die Geschwindigkeit von A. algerae, die in der Polarröhre austritt, bis zu 300 µm beträgt /s, wobei für den gesamten Prozess nur 1,6 s benötigt werden [31]. Schließlich wird das infektiöse Sporoplasma in die Wirtszelle transportiert, um die Invasion der Mikrosporidien abzuschließen [32]. Der Prozess, durch den die Polröhre den Eintritt des Sporoplasmas in die Wirtszelle vermittelt, ist jedoch noch unklar. Derzeit wurden zwei Phänomene beobachtet: eines, bei dem die Polröhre die Wirtszellmembran durchdringt, um das infektiöse Sporoplasma direkt in den Wirt zu befördern [33, 34], und das andere, bei dem sich die Polröhre an der Wirtszellmembran festsetzt und sich invasiv bildet Synapsen, um eine geschützte Mikroumgebung für das Sporoplasma zu schaffen, wonach das Sporoplasma durch Endozytose in die Wirtszellen transportiert wird [35]. Daher spielt die Polröhre eine wichtige Rolle bei der Infektion mit Mikrosporidien.

Die Polarröhre besteht hauptsächlich aus Polarröhrenproteinen (PTPs). Mit der Entwicklung der Proteomik-Technologie wurde eine zunehmende Anzahl potenzieller PTPs erfolgreich identifiziert [36], was den Grundstein für weitere Forschungen zum Infektionsmechanismus von Mikrosporidien legt. In diesem Artikel besprechen wir den Ursprung, die Struktur, die Zusammensetzung, die Funktion und die Anwendung der mikrosporidischen Polröhre in den letzten Jahren und liefern neue Einblicke in die Erforschung dieses einzigartigen Infektionsorganells.

Im Allgemeinen ist der Lebenszyklus von Mikrosporidien in drei Phasen unterteilt: Infektionsphase, proliferative Phase und sporogonische Phase [37,38,39]. Die Entwicklung der Mikrosporidien beginnt mit reifen Sporen und endet mit reifen Sporen. Die Keimung reifer Sporen leitet die Infektionsphase ein. Eine der am weitesten verbreiteten Hypothesen zur Mikrosporidienkeimung ist, dass unter einer Reihe von Reizen das Wasser aus der Umgebung in reife Sporen fließt, um den intrazellulären osmotischen Druck zu erhöhen, was zu einer Störung der Polaroplasten und einer Schwellung der hinteren Vakuole führt, was zu einem Druck führt das entladene Polarfilament. Es gibt viele Faktoren (wie Temperatur, ultraviolette Strahlung, pH-Wert, Metallionen, Verdauungsenzyme usw.), die diesen Keimungsprozess auslösen [40,41,42,43,44,45,46,47,48,49] . Als nächstes beginnt das infektiöse Sporoplasma, das in die Wirtszellen transportiert wird, die proliferative Phase, die das erste Stadium des mikrosporidischen intrazellulären parasitären Lebens darstellt. Die anfängliche Merogonieteilung erzeugt mehrere Merozoiten, die sich durch binäre Spaltung oder Mehrfachspaltung in den Sporonten umwandeln. Dann beginnt sich die Sporenwand außerhalb der Plasmamembran allmählich zu verdicken, was den Eintritt in das sporogonische Stadium anzeigt. In dieser Phase durchläuft der Sporont eine binäre Spaltung, um einen Sporoblasten zu bilden, der sich schließlich zu reifen Sporen entwickelt. Die Bildung des Extrusionsapparates, der das Polarfilament, den Polaroplasten und die hintere Vakuole umfasst, beginnt normalerweise in dieser Zeit. Schließlich werden reife Sporen aus dem infizierten Wirt freigesetzt, um den nächsten neuen Lebenszyklus zu beginnen [37].

Mikrosporidien haben nicht den typischen Golgi-Komplex (GC), sondern eine GC-ähnliche Struktur, die als Ansammlung von Vesikeln betrachtet wird, die aus einer Kernhülle und einem endoplasmatischen Retikulum (ER) im frühen Proliferationsstadium stammen [50, 51]. Und es wurde angenommen, dass es sich um 300-nm-Netzwerke dünner Verzweigungen oder Krampfadern in den späten Sporoblasten und jungen reifen Sporen von Paranosema grylli und Paranosema locustae handelte [51, 52]. Das polare Filament, von dem angenommen wird, dass es aus der GC-ähnlichen Struktur stammt, wurde erstmals im frühen Sporoblasten beobachtet [30, 52, 53]. Thiaminpyrophosphatase (TPPase), ein histochemischer Marker des GC, wurde auf den Membranen und im Bereich mit hoher Elektronendichte des Polarfilaments im Fischmikrosporidium Glugea stephani gefunden, was darauf hindeutet, dass die GC-ähnliche Struktur tatsächlich mit dem Polar verbunden war Filamentbildung [53]. Darüber hinaus wird angenommen, dass das ER an der Bildung polarer Filamente beteiligt ist. Es wurde festgestellt, dass sich das Signal der Nukleosiddiphosphatase (NDPase), einem histochemischen Marker von ER, im Kern und in der Außenhülle des Polarfilaments von G. stephani befand [54]. Weidner [55] schlug vor, dass der zentrale Kern des Polarfilaments aus Vesikeln mit GC-ähnlicher Struktur stammte, während die äußere Hülle vom ER abgeleitet war. Daher kann das Ende des röhrenförmigen Vesikels des ER, das hochelektronendichtes Material enthält, zur GC-ähnlichen Struktur transportiert werden, um schrittweise den Extrusionsapparat zu entwickeln [37].

Die Bildung des Polarfilaments ist ein relativ komplexer Prozess, und es wurde eine Hypothese für die Bildung von Mikrosporidien-Polarfilamenten vorgeschlagen (Abb. 1A – F). Erstens erscheinen elektronendichte Vesikel in der Nähe des Kerns (Abb. 1A), wie die in der Matrix angeordneten Cluster kleiner Vesikel (CsVm) in Saccharomyces cerevisiae als „ER-zu-Golgi-Zwischenprodukte“ [51, 56, 57]. Dann verwandeln sich zusätzliche Vesikel in dicht gepackte kurze Tubuli, die in Sporonten als cis-GC fungieren (Abb. 1B), ähnlich wie tubuläre Cluster kleiner Vesikel (CsVt) in S. cerevisiae und vesikuläre tubuläre Cluster (VTCs) in Säugetierzellen (51, 56). , 57]. Mit der Entwicklung von Mikrosporidien tritt das tubuläre Netzwerk (TN) stärker hervor (Abb. 1C). Darüber hinaus werden die PTPs synthetisiert und dann im TN konzentriert und modifiziert [52, 58]. Die PTPs sammeln sich nach und nach am Rand des TN an, verbinden sich mit ihm und bilden den Kern und die Hülle des Polarfilaments (Abb. 1D) [52]. Schließlich wird das Polarfilament je nach Reifegrad nach und nach zu Schichten zusammengesetzt (Abb. 1E, F) [37] [30, 59].

Die Hypothese des Entstehungsprozesses des mikrosporidischen Polarfilaments. A In den frühen Proliferationsstadien wird die GC-ähnliche Struktur (G) als Cluster von Vesikeln betrachtet, die aus dem Kern (N) und dem endoplasmatischen Retikulum (ER) stammen. B Die GC-ähnliche Struktur erscheint nach und nach als Tubuli. C Mit der Bildung des röhrenförmigen Netzwerks (TN) werden die PTPs im TN konzentriert und modifiziert und sammeln sich allmählich an dessen Rand an. D Beim Zusammenbau von PTPs werden zunächst der Kern und die Hülle der Polarfilamente gebildet. E, F Sie entwickeln sich weiter zu Schichten, um reife Polfilamente zu entwickeln

Die Untersuchung der polaren Filamentstruktur begann 1960 [49]. Das Polarfilament besteht aus zwei Teilen: Das vordere Ende ist ein vertikaler linearer Bereich (der Manubrium-Teil), der durch eine Verankerungsscheibe befestigt und vom Polaroplasten umgeben ist, und der andere Teil ist der helikale Bereich, der den Kern in der Mitte schützt. hinterer Teil der reifen Spore [50]. Die spiralförmige Anzahl polarer Filamente variiert normalerweise zwischen vier und 30 Windungen, abhängig von der Mikrosporidienart [30, 31, 50, 60]. Das Polarfilament ist eine rechtsgängige Helix, die in einem speziellen Winkel relativ zur Anterior-Posterior-Achse (A–P) der Spore gepackt ist, der bei A. algerae 45° ± 10° und bei Enc 37° ± 12° beträgt. hellem. Diese Händigkeit kann auf die Zusammensetzung polarer Filamente (z. B. PTPs) oder die mechanische Asymmetrie bei der Montage polarer Röhren zurückzuführen sein [31]. Das Polarfilament besteht aus mehreren konzentrischen Schichten unterschiedlicher Elektronendichte und -dicke, die hauptsächlich den äußeren dichten Bereich, den mittleren elektronendurchlässigen Bereich und den inneren dichten Bereich umfassen [29, 30, 49, 61]. Chioralia et al. [62] beobachteten bis zu sechs konzentrische Schichten im gewundenen Bereich und drei Schichten im Manubrium des Polarfilaments von A. algerae. Kelley et al. [63] wandten die Waffelmethode an, um die Makrostruktur des Polarfilaments in Enc aufzudecken. hellem: In der axialen Ansicht wurden konzentrische Kreise und in der Seitenansicht Zylinder beobachtet, und auf der zweiten zylindrischen Schicht des Polarfilaments wurden Beulen mit einem Durchmesser von 2,5 nm beobachtet. Es ist allgemein anerkannt, dass sich das Polarfilament innerhalb der Plasmamembran befindet; Cali et al. [64] beobachteten die Existenz eines kontinuierlichen Netzwerks von Membranen zwischen dem Polfilament und dem Sporenzytoplasma von A. algerae, was darauf hindeutet, dass sich die Polröhre außerhalb der Plasmamembran befinden könnte.

Bei geeigneter Stimulation stülpt sich das Polfilament augenblicklich vom dünnsten Ende der Sporenwand ab und bildet eine hohle Polröhre. Die Länge des extrudierten Polrohrs beträgt im Allgemeinen 50–500 µm, was mehr als dem Doppelten der Länge des Polfilaments entspricht [33, 47]. Der Durchmesser der Polröhre beträgt etwa 0,1–0,2 µm [47, 65,66,67] und ist so elastisch, dass sie auf bis zu 600 nm vergrößert werden kann, um die Durchquerung verschiedener intrazellulärer Ladungen zu erleichtern [33, 48, 67, 68,69]. Die Polarröhre weist die folgenden morphologischen Merkmale auf: Röhre-in-Röhre, Zylinder, Zylinder-in-Zylinder und nicht zusammengesetzte PTPs [33, 46, 64]. Kryo-Elektronenmikroskopie (Kryo-EM) wurde erstmals zur Beobachtung der Polarröhre von A. algerae eingesetzt und zeigte, dass die PTPs regelmäßig so angeordnet waren, dass sie überlappende Schichten bildeten, und dass eine mehrschichtige konzentrische Ringstruktur aus elektronendichten membranartigen Materialien bestand gefunden in der Polröhre [68]. Die Oberfläche der Polarröhre wies in Abständen von 5–6 nm eine Reihe von Graten auf, die den Durchmesser der Polarröhre zum Transport der Ladung schnell vergrößerten. Auf der äußersten Schicht der Polröhren wurden einige feine Fasern beobachtet, bei denen es sich möglicherweise um glykosylierte PTPs handelt. An der Spitze der extrudierten Polröhre von A. algerae befand sich ein „J“-förmiger Haken [31, 68], der auch in der extrudierten Polröhre von N. bombycis gefunden wurde [70]. Während des Keimungsprozesses verlängerte sich die Polröhre zunächst auf ihre maximale Länge und verkürzte sich dann schnell, sobald das Sporoplasma freigesetzt wurde [31].

Die Schlüsselrolle der Polröhre bei Mikrosporidieninfektionen hat zu einem zunehmenden Forschungsinteresse an ihrer Zusammensetzung geführt. Eine Polarröhre besteht aus Proteinen, und bisher wurden viele Polarröhrenproteine ​​(PTPs) aus Mikrosporidien beschrieben [35, 37, 71,72,73,74]. Keohane et al. machten sich die besondere Löslichkeit der Polröhre zunutze. [75] behandelten das Mikrosporidium Glugea americanus mit 1 % Natriumdodecylsulfat (SDS), 9 mol/L Harnstoff und 2 % Dithiothreitol (DTT) und isolierten nacheinander vier Hauptproteine ​​mit einem Molekulargewicht von 23, 27, 34 und 43 kDa. Der monoklonale Antikörper erkannte spezifisch das 43-kDa-Protein, das auf der Mikrosporid-Polarröhre lokalisiert war [76,77,78,79]. Darüber hinaus enthielt dieses Protein mehrere Cysteinreste am N-Terminus und am C-Terminus, was darauf hindeutet, dass die Disulfidbindung für die PTP1-Funktion wichtig war [72, 75, 80]. Homologe Proteine ​​mit ähnlicher Löslichkeit und ähnlichem Molekulargewicht wie andere Mikrosporidien wurden ebenfalls identifiziert und als Polar Tube Protein 1 (PTP1) bezeichnet [75, 81, 82]. Darüber hinaus ist PTP1 ein O-mannosyliertes Glykoprotein. Es wurde festgestellt, dass die Vorbehandlung von RK13-Zellen mit Mannose die Infektiosität des Mikrosporidiums Enc verringert. hellem, was darauf hindeutet, dass O-mannosyliertes PTP1 eine wichtige Rolle bei Mikrosporidieninfektionen spielt [83]. Das 35-kDa-PTP2-Protein wurde mit einer ähnlichen Methode identifiziert [82]. PTP2 ist bei verschiedenen Mikrosporidienarten stärker konserviert als PTP1, die alle den grundlegenden isoelektrischen Punkt, einen hohen Lysingehalt und konservierte Cysteinreststellen aufweisen (82, 84). Interessanterweise liegen die ptp1- und ptp2-Genorte verschiedener Mikrosporidien nebeneinander und ihre Nachbargene sind auch in N. bombycis, N. ceranae, Enc. relativ konserviert. hellem, Enc. intestinalis usw. [82, 84, 85]. PTP3 wurde aus einer komplementären DNA-Bibliothek (cDNA) von Enc gescreent. cuniculi. Das Molekulargewicht von PTP3 beträgt etwa 150 kDa. Im Gegensatz zu PTP1 und PTP2 löst sich PTP3 nur in Gegenwart von SDS auf [73]. Darüber hinaus bildeten EcPTP1, EcPTP2 und EcPTP3 durch Vernetzer einen großen Proteinkomplex, und EcPTP3 konnte nicht nur mit sich selbst, sondern auch mit EcPTP1 und EcPTP2 interagieren [86]. Daher wurde angenommen, dass PTP3 als Gerüstprotein für die Bildung der Polröhre fungiert [73, 86].

Mit der Entwicklung der Proteomik-Technologie wurden zunehmend neue PTPs untersucht und identifiziert. Im Jahr 2017 wurde EhPTP4 von Enc identifiziert. hellem [35]. Im Gegensatz zu den vorherigen drei PTPs war EhPTP4 spezifisch an der Spitze der extrudierten Polröhre lokalisiert und interagierte mit dem speziellen Transferrinrezeptor 1 (TfR1) auf der Wirtszellmembran [35]. Durch den Vergleich der Sequenzeigenschaften von PTP1–PTP4 aus der Gattung Encephalitozoon stellten wir fest, dass die homologen PTPs viele gemeinsame Merkmale aufweisen (Tabelle 1). Lv et al. identifizierten erstmals NbPTP6 aus N. bombycis, das reich an Histidin und Serin war. Ähnlich wie EhPTP4 könnte NbPTP6 an die Oberfläche der Wirtszelle binden, was darauf hindeutet, dass der potenzielle Interaktionsrezeptor von NbPTP6 auf der Wirtszellmembran vorhanden ist, um eine Mikrosporidieninfektion zu fördern [74]. Kürzlich wurden das Polarfilament und die Polarröhre aus N. bombycis isoliert und gereinigt. Zur Analyse der proteomischen Zusammensetzung dieser beiden Strukturen wurden die Kandidaten-PTPs gescreent, um eine Referenz für die Identifizierung neuer PTPs zu liefern [36]. Obwohl die neueren PTPs gescreent werden, ist die Sequenzidentität von PTPs aus verschiedenen Mikrosporidien so gering, dass sie das Auffinden homologer Proteine ​​durch Blastp-Analyse (Protein-Protein BLAST [Basic Local Alignment Search Tool]) erschwert. Die Entwicklung von AlphaFold bietet weitere Möglichkeiten zur Vorhersage der dreidimensionalen Struktur von Proteinen. Obwohl die Aminosäuresequenzidentität zwischen den PTP6-homologen Proteinen aus fünf verschiedenen Mikrosporidian-Arten nicht hoch ist (Abb. 2A), zeigen sie durch AlphaFold2 eine äußerst konservative räumliche Struktur (87, 88). Die Überlappungsregion konzentriert sich auf die 10. bis 185. Aminosäureregion von PTP6, deren Sekundärstruktur hauptsächlich aus Beta-Strängen und einer kleinen Menge Zufallsknäuel besteht (Abb. 2B). In Zukunft ist die Kombination des Mehrfachsequenz-Alignments mit dem Proteinstruktur-Alignment eine empfohlene Methode zur Erforschung neuer homologer PTPs mit geringer Sequenzähnlichkeit zwischen verschiedenen Mikrosporidian-Arten. Bisher wurde jedoch keine PTP-Struktur gelöst. Der Erhalt weiterer Informationen über die strukturellen Eigenschaften von PTPs liefert Einblicke in die Entwicklung und Funktion dieser Proteine ​​und ermöglicht auch die Aufdeckung der PTP-Anordnung auf der mikrosporidischen Polröhre.

Vergleich der vorhergesagten PTP6-Proteinstruktur zwischen verschiedenen Arten von Mikrosporidien durch AlphaFold2. Ein Aminosäuresequenz-Alignment wurde mit ClustalW (https://www.genome.jp/tools-bin/clustalw) erstellt und mit ESPript 3.0 (https://espript.ibcp.fr/ESPript/cgi-bin/ESPript) gefärbt. cgi). B Das PTP6-Proteinstrukturmodell von Enc. cuniculi (GenBank-Nr. AGE95102.1), Enc. hellem (GenBank-Nr. AFM98867.1), Enc. intestinalis (GenBank-Nr. ADM12100.1), N. bombycis (GenBank-Nr. EOB11485.1) und N. ceranae (GenBank-Nr. EEQ82670.1) wurden von AlphaFold2 vorhergesagt. Das hervorgehobene fluoreszierende Grün ist die Überlappungsregion von PTP6 in verschiedenen Arten von Mikrosporidien, die von Chimera 1.16 produziert werden

Die Polröhre fungiert als Brücke für den Transport der infektiösen Fracht in die Wirtszellen, was die Schlüsselfunktion der Polröhre darstellt [30, 33, 36, 37, 58, 89, 90]. Die Lebendzell-Bildgebung des Kerntransports durch die Polröhre von A. algerae zeigte, dass die Kerne verlängert waren und nach dem Verlassen der Polröhre wieder eine kugelförmige Form annahmen [31]. Lv et al. markierten die Diplokaryonen von N. bombycis und stellten außerdem fest, dass sie für den Transport in der Polröhre verlängert waren [70]. Takvorian et al. [68] beobachteten einige kreisförmige Diplokaryen, die von einer Membran umgeben waren und die ovalen oder spermienkopfförmigen Strukturen in der Polröhre von A. algerae bildeten. Daher bedarf es noch weiterer Beweise, um zu verstehen, wie die Kerne durch die Polröhre transportiert werden. Das vordere Ende der extrudierten Polröhre würde einen „J“-förmigen Haken bilden [68], an dem das Tröpfchen-Sporoplasma mehrere Minuten lang an der Polröhre haftete [33]. Im Jahr 2019 wurde die Wechselwirkung zwischen Sporoplasma-Oberflächenprotein 1 (EhSSP1) und EhPTP4 entdeckt, die zur Sporoplasmadhäsion an der Spitze der Polröhre beiträgt [91].

Polarröhren können auch mit Oberflächenproteinen des Wirts interagieren. Han et al. [35] analysierten die Wechselwirkung zwischen EhPTP4 und dem Wirts-TfR1, dem ersten identifizierten Wirtsrezeptor für PTPs. Das rekombinante TfR1-Protein und der Anti-TfR1-Antikörper hatten eine offensichtliche hemmende Wirkung auf die Mikrosporidien-Infektionsrate in TfR1-Knockout-Zellen [35]. Darüber hinaus wurde auch festgestellt, dass mit Mannose vorbehandelte RK13-Zellen Enc reduzierten. Hellem-Infektion, was darauf hindeutet, dass O-mannosyliertes PTP1 eine wichtige Rolle bei der Interaktion mit Mannoserezeptoren auf Wirtszellen spielen könnte, um eine Mikrosporidieninfektion zu fördern [83].

Als äußerste Struktur reifer Sporen spielt die Sporenwand eine wichtige Rolle bei der Aufrechterhaltung der Homöostase und der Fixierung des Polfilaments in reifen Sporen. Derzeit werden Untersuchungen zur Wechselwirkung zwischen Sporenwand und Polarröhre hauptsächlich am Mikrosporidium N. bombycis durchgeführt. Es wurde auch berichtet, dass NbSWP5 und NbSWP9 als Sporenwandproteine ​​auf der extrudierten Polröhre lokalisiert sind [92, 93], und es wurde festgestellt, dass NbSWP5 mit NbPTP2 und NbPTP3 interagiert [93]. In der Zwischenzeit interagierte NbSWP9 mit NbPTP1, NbPTP2 und NbPTP3, das als Gerüstprotein zur Verankerung der Polröhre an der Sporenwand zum Schutz des Kerns in reifen Sporen angesehen wurde [92].

Als Erreger mit einem derart breiten Infektionsspektrum gefährden Mikrosporidien nicht nur die menschliche Gesundheit, sondern verursachen auch erhebliche wirtschaftliche Verluste für die Aquakulturindustrie [94]. Daher sind die Diagnose und Bekämpfung von Mikrosporidien in den letzten Jahren zu einem wichtigen Forschungsziel geworden (Tabelle 2).

Die von Pasteur erfundene mikroskopische Untersuchungsmethode für N. bombycis wird noch heute in China verwendet und ist eine kostengünstige und einfache Operation; Es weist jedoch große Einschränkungen hinsichtlich Sensitivität und Spezifität auf [95,96,97]. Daher sind PTPs einzigartig und konserviert, um als diagnostisches Ziel für Mikrosporidien in modernen molekularen Nachweismethoden verwendet zu werden. Mit ptp2 als Erkennungsziel haben Kanitchinda et al. (2020) verwendeten Rekombinase-Polymerase-Amplifikation (RPA) und geclusterte, regelmäßig beabstandete kurze palindromische Wiederholungen (CRISPR) – Cas12a-Fluoreszenzmethoden, um Ent zu erkennen. hepatopenaei im Hepatopankreasgewebe von Garnelen [98]. In ähnlicher Weise wurde eine quantitative SYBR Green I-Fluoreszenz-PCR-Methode entwickelt, die auf das ptp2-Gen abzielt und in Kombination mit der Fluorescent Brightener 28-Färbung zum Nachweis und zur Analyse der Ent-Menge eingesetzt werden konnte. hepatopenaei in der Feldgarnele [99]. Lannutti et al. [100] entwickelten einen LAMP-Assay (Loop-mediated Isothermal Amplification), der auf das ptp3-Gen abzielt, um N. ceranae in Honigbienen schnell nachzuweisen und zu überwachen. Aufgrund des Längenpolymorphismus und der Sequenzvielfalt sind ptp1-Gene nach und nach zu einem guten Kandidatenziel für die Analyse des Artentyps humaninfizierender Mikrosporidien (wie Ent. bieneusi und Enc. cuniculi) geworden und bieten eine ergänzende Methode zur Genotypisierung [77, 78]. Laut einer groß angelegten Serosurvey wurde eine Immunantwort auf die Polröhre von Enc. intestinalis trat bei 8 % der niederländischen Blutspender und 5 % der schwangeren Frauen in Frankreich auf [101]. In diesem Fall ist die serologische Diagnosemethode zur gezielten Bekämpfung von PTPs (basierend auf Immunfluoreszenz-Antikörperfärbung, Enzymimmunoassay [ELISA] und Western Blot) ein wichtiges Instrument zur Untersuchung der Pathogenität und Epidemiologie humaninfizierender Mikrosporidien.

Angesichts der begrenzten Anzahl an Medikamenten, die zur Behandlung zur Verfügung stehen (zur Behandlung von Mikrosporidiose sind derzeit nur Albendazol und Fumagillin zugelassen) [102] haben PTPs potenzielle Bedeutung bei der Bekämpfung von Mikrosporidien. Rodriguez Garcia et al. [103] brachten die ptp3-Genexpression von N. ceranae in Bienen durch orale Verabreichung von doppelsträngiger ptp3-RNA (dsRNA) zum Schweigen, um eine Reduzierung der Mikrosporidienbelastung zu erreichen, was eine neue Idee für die Prävention und Kontrolle von Mikrosporidien bei RNA-Interferenz (RNAi) lieferte. Therapie. Darüber hinaus könnten menschliche Anti-Polarröhren-Seren das Mikrosporidium Enc teilweise reduzieren. intestinalis-Infektion in vitro, von der auch angenommen wurde, dass sie eine potenzielle Behandlung von Mikrosporidiose darstellt [104].

Seit eineinhalb Jahrhunderten steht die Polröhre als besonderes und einzigartiges Infektionsorganell im Forschungsschwerpunkt der Mikrosporidien. Mit der kontinuierlichen Weiterentwicklung der Proteomik- und Bioinformatik-Technologie wird eine zunehmende Anzahl potenzieller PTPs untersucht und damit die Grundlage für die Analyse der Zusammensetzung der Polröhre gelegt. Darüber hinaus werden mit Hilfe der Kryo-EM-Technologie nach und nach die strukturellen Eigenschaften der Polröhre und des Polfilaments klar. Viele Aspekte der mikrosporidischen Polröhre sind jedoch noch nicht verstanden. Zukünftig kann die Untersuchung und Anwendung der Polröhre aus folgenden Perspektiven durchgeführt werden (Abb. 3): (1) Es wird angenommen, dass sich das Polfilament im frühen Sporoblasten bildet, aber der Schlüsselfaktor für die Aktivierung des Pols ist Die Filamentbildung ist unklar. (2) Um den Prozess der Umwandlung des Polarfilaments in die Polarröhre zu verdeutlichen, müssen die Eigenschaften der PTP-Anordnung auf dem Polarfilament demonstriert werden. (3) Die Untersuchung der Wechselwirkung zwischen Polröhre und Wirt ist erforderlich, um den Infektionsmechanismus von Mikrosporidien aufzudecken. (4) Schließlich können weitere neuartige PTPs zur Diagnose und Bekämpfung von Mikrosporidien eingesetzt werden.

Zusammenfassung. Als Reaktion auf äußere Umweltreize keimt die Spore mit umgestülptem Polfilament und bildet eine hohle Polröhre. Anschließend wird die infektiöse Fracht transportiert, um sie durch die Polröhre in die Wirtszellen zu injizieren. Während dieses Prozesses interagiert die Polröhre sowohl mit den Sporenwandproteinen der Mikrosporidien als auch mit den Wirtsrezeptoren, und es gibt noch viele unbekannte Aspekte, die gelöst werden müssen. PT-Polarröhre, PF-Polarfilament, PP-Polaroplast, PV-hintere Vakuole, Sp-Sporoplasma, TfR1-Transferrinrezeptor 1

Für diese Überprüfung wurden keine Daten erhoben. Alle in der Rezension zusammengefassten Daten und Informationen sind bereits veröffentlicht und öffentlich verfügbar, und diese Veröffentlichungen werden in der Einreichung ordnungsgemäß zitiert.

Polarröhrenproteine

Golgi-Komplex

Kryo-Elektronenmikroskopie

Transferrinrezeptor 1

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Die Autoren danken Dr. Youpeng Fan und Herrn Yunlin Tang für ihre Kommentare zur Verwendung von AlphaFold2.

Diese Studie wurde durch Zuschüsse der National Natural Science Foundation of China (Grant No. 31402138), der Natural Science Foundation of Chongqing, China (cstc2021jcyj-cxttX0005) und des Opening Fund of State Key Laboratory of Silkworm Genome Biology (SKLSGB-) unterstützt. ORP202105).

Staatliches Schlüssellabor für Ressourceninsekten, Southwest University, Chongqing, 400715, China

Yuqing Chen, Qing Lv, Hongjie Liao, Zhengkai Xie, Liuyi Hong, Guoqing Pan, Mengxian Long und Zeyang Zhou

Chongqing Key Laboratory of Microsporidia Infection and Control, Southwest University, Chongqing, 400715, China

Yuqing Chen, Qing Lv, Hongjie Liao, Zhengkai Xie, Liuyi Hong, Guoqing Pan, Mengxian Long und Zeyang Zhou

Hochschule für Biowissenschaften, Chongqing Normal University, Chongqing, 400047, China

Zeyang Zhou

Biomedizinisches Forschungszentrum für Strukturanalyse, Shandong-Universität, Jinan, 250012, China

Lei Qi

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YQC entwarf das Projekt, analysierte die Daten und schrieb das Manuskript. QL und HJL leisteten Hilfe bei der Figurenverarbeitung. ZKX und LYH sammelten das Material und die Informationen. LQ gab Ratschläge zum Manuskript. GQP und ZYZ haben das Manuskript überarbeitet. MXL entwarf das Projekt und übernahm die Gesamtüberwachung der Studie. Alle Autoren haben das endgültige Manuskript gelesen und genehmigt.

Korrespondenz mit Mengxian Long.

Unzutreffend.

Unzutreffend.

Die Autoren erklären, dass sie keine konkurrierenden Interessen haben.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Chen, Y., Lv, Q., Liao, H. et al. Die mikrosporidische Polarröhre: Ursprung, Struktur, Zusammensetzung, Funktion und Anwendung. Parasites Vectors 16, 305 (2023). https://doi.org/10.1186/s13071-023-05908-9

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Eingegangen: 11. April 2023

Angenommen: 30. Juli 2023

Veröffentlicht: 30. August 2023

DOI: https://doi.org/10.1186/s13071-023-05908-9

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